Slender Blindsnakes (Leptotyphlopidae)

(Leptotyphlopidae)

Classe Reptilia

Ordem Squamata

Subordem Serpentes

Família Leptotyphlopidae

Miniatura descrição
Pequeno, delgado, fossorial cobras com lisa, uniforme de tamanho de corpo, escalas, altamente reduzida olhos, uma pequena, ventrally colocado boca, arredondadas ou gancho em forma de focinho, e cauda curta, tendo uma nítida terminal coluna

Tamanho
2.3–15.3 (5.8–38.9 cm)

Número de gêneros, espécies
2 gêneros; 93 espécies

Habitat
Solo

estado de Conservação
Não classificado pela IUCN

Distribuição
África, sudoeste da Ásia, sul da América do Norte, América Central, antilhas e América do Sul

Evolução e sistemática

Mais recentes análises filogenéticas de ter colocado Leptotyphlopidae, juntamente com Anomalepididae (início blindsnakes) e Typhlopidae (blindsnakes) em Scolecophidia, um dos dois infraorders reconhecido dentro de Serpentes (o clado que inclui todos os seres vivos cobras). No entanto, as inter-relações entre os três grupos de cegos são mal compreendidas. A forma incomum e a posição do hióide em Leptotyphlopidae e Typhlopidae são sugestivas de uma estreita relação entre essas duas famílias. No entanto, semelhanças na estrutura do crânio, anatomia visceral e padrões de escalação sugerem que Anomalepididae e Typhlopidae estão mais intimamente relacionados entre si do que qualquer um é com Leptotyphlopidae. Infelizmente, o registro fóssil para Leptotyphlopidae é excepcionalmente pobre, e os poucos restos fósseis conhecidos oferecem pouca visão da história evolutiva da família. As inter-relações dentro de Leptotyphlopidae também são pouco conhecidas. Quase 20 grupos de espécies são provisoriamente reconhecidos, mas não houve análises filogenéticas em grande escala que abordaram relações interespecíficas dentro da família.

não são reconhecidas subfamílias.

características físicas

a família leptotyphlopidae inclui as cobras mais altamente miniaturizadas do mundo. Apesar de algumas espécies (por exemplo, Leptotyphlops estratos, cúmulos, L. melanotermus, occidentalis L., L. tricolor, L. weyrauchi, e Rhinoleptus koniagui) ocasionalmente crescer para comprimentos de mais de 1 pé (30 cm), a maioria das formas são significativamente menores, variando entre 4 e 10 (10 a 25 cm) em comprimento total e, muitas vezes, com peso menor que 0,05 ml (1,4 g). Ainda mais notável do que seu comprimento curto, no entanto, é sua construção extremamente estreita, uma característica refletida em seus nomes comuns, “Slender blindsnakes”, “threadsnakes” e “wormsnakes.”A maioria das espécies atinge uma largura corporal máxima de apenas 0,04–0,20 pol (0,1-0,5 cm) e exibe proporções (comprimento total dividido pela largura do corpo) entre 40 e 100. Duas espécies excepcionalmente delgadas, l. macrorhynchus e L. occidentalis, ocasionalmente têm proporções superiores a 140, e até mesmo as formas mais robustas (por exemplo, l. broadleyi e L. boulengeri) são mais delgados do que a maioria das outras cobras, raramente tendo proporções inferiores a 30.

Leptotyphlopids prestar um forte semelhança superficial para outros blindsnakes (Anomalepididae e Typhlopidae) em ter cilíndrica organismos abrangidos pelo liso, de tamanho igual, cycloid escalas, curto inferior mandíbulas rebaixada para a superfície ventral da cabeça, e vestigial olhos que são pouco visíveis abaixo da cabeça aumentada e escalas. (No entanto, em algumas espécies, mais notavelmente leptotyphlops macrops, os olhos são maiores e mais altamente desenvolvidos.) Além disso, todas as formas têm numerosos órgãos táteis alojados dentro das escamas anteriores da cabeça, muitas vezes visíveis a olho nu como pequenas manchas de cor clara nas superfícies externas das escamas. No entanto, várias características morfológicas servem para distinguir os leptotiflopídeos dos blindsnakes anômalo e tiflopídeo. Em particular, todos os delgado blindsnakes ter 14 (em Leptotyphlops) ou 16 (em Rhinoleptus) linhas de escalas circundando o corpo (todas as anomalepidids e quase todos os typhlopids ter mais de 16 escala linhas), um único anal escudo (todos os anomalepidids e quase todos os typhlopids ter dois ou mais), e uma distinta organização das escalas ao longo do lábio superior. Além disso, os leptotiflopídeos são únicos entre as cobras por terem dentes apenas no maxilar inferior.

Slender blindsnakes são geralmente bastante maçante na aparência. Embora algumas espécies sul-americanas (por exemplo., Leptotyphlops

alfredschmidti, L. teaguei, L. tricolor) são ousadamente modelado com multicores dorsal listras, mais leptotyphlopids são patternless e relativamente uniforme cor-de-rosa, cinza, bege, marrom, ou preto coloração dorsal. Essas formas de cor rosada, como as duas espécies encontradas no sudoeste dos Estados Unidos (l. dulcis e L. humilis), têm uma estranha semelhança superficial com minhocas, dando origem a outro nome comum para essas serpentes diminutas, “wormsnakes.”

o tamanho e a forma do focinho e da cauda são um tanto variáveis dentro de Leptotyphlopidae. A maioria das espécies de leptotiflops tem focinhos arredondados relativamente rombos. No entanto, várias espécies do velho mundo (por exemplo, l. macrorhynchus, L. parkeri, L. rostratus) têm focinhos proeminentes em forma de gancho e, em duas formas Socotranas (l. filiformis e L. macrurus), o focinho é enganchado e pontudo. Um focinho pontiagudo também é visto em Rhinoleptus koniagui. Essas morfologias de focinho altamente derivadas são menos comuns entre os taxa do novo mundo, mas são vistas em algumas espécies sul-americanas (por exemplo, L. borrichianus e L. unguirostris). Como na maioria dos outros blindsnakes, as escamas que cercam o focinho em leptotiflopídeos são um pouco maiores do que as que cercam o corpo, e em pelo menos uma espécie (l. humilis), a maior dessas escamas (o rostral) fluorescem sob luz ultravioleta. Na maioria dos táxons, a cauda constitui 5-10% do comprimento total da cobra, mas esse número pode ser tão baixo quanto 2,1% em espécies de cauda curta (por exemplo, l. septemstriatus), ou tão alto quanto 18,9% em espécies de cauda longa (por exemplo, l. macrurus e L. wilsoni). A cauda geralmente termina em uma pequena coluna apical em forma de agulha ou espinho.

os Leptotiflopídeos também são caracterizados por uma série de características anatômicas internas distintas. O mais significativo deles está relacionado à estrutura das mandíbulas. As mandíbulas superiores são desdentadas e relativamente imóveis. Em contraste, a mandíbula inferior tem dentes e é altamente flexível devido à presença de articulações intramandibulares excepcionalmente bem desenvolvidas, que dividem as metades esquerda e direita da mandíbula inferior em segmentos anteriores e posteriores separados. Também incomuns são a forma e a posição do aparelho hióide, que é em forma de Y e localizado muito atrás da cabeça (características também vistas em blindsnakes typhlopid). O aparelho pélvico é, em geral, mais completo do que o de outras cobras, normalmente consistindo de ilia emparelhada, ischia, púbis e fêmur (embora em alguns táxons a pelve seja altamente reduzida ou ausente ). Mesmo em espécies que possuem fêmures bem desenvolvidos, no entanto, as esporas córneas nas extremidades distais do fêmur raramente se projetam pela pele, como costumam fazer em outras cobras basais (por exemplo, pipesnakes, boas, pythons). Talvez a característica osteológica mais bizarra de Leptotyphlopidae seja vista em várias espécies do Velho Mundo de Leptotyphlops (por exemplo, l. cairi, l. macrorhynchus, L. nursii e L. occidentalis), nas quais grande parte do teto do crânio foi perdida.

distribuição

blindsnakes delgados têm uma distribuição geográfica relativamente ampla, variando em todas as regiões Etíope e Neotropical e estendendo-se para o norte em porções do Sul das regiões Palearctic e Nearctic também. Todas, exceto uma das aproximadamente 93 espécies de Leptotyphlopidae, estão contidas no gênero leptotyphlops. No Velho Mundo, este gênero é distribuído em toda a África e na Península Arábica, com duas espécies (l. blanfordi e L. macrorhynchus) estendendo-se para o leste até o noroeste da Índia. Além disso, três espécies (L. filiformis, L. macrurus, e L. wilsoni) são endêmicas da ilha de Socotra, no noroeste do Oceano Índico, e um pequeno número de continente espécies são conhecidas para habitam várias ilhas na costa da África (por exemplo, Pemba e Bioco). No Novo Mundo, leptotiflops varia em toda a maior parte da América do Sul (excluindo Chile, sul da Argentina e sul do Peru) e toda a América Central e México, com duas espécies (l. dulcis e L. humilis) estendendo-se para o norte até o sudoeste dos Estados Unidos. Além disso, seis espécies são endêmicas de ilhas das Índias Ocidentais, e várias espécies do continente são conhecidas de ilhas ao longo das costas do México e da América Central. O número de espécies do Velho Mundo e do Novo Mundo de Leptotiflops é aproximadamente igual. O gênero Rhinoleptus inclui apenas uma única espécie, R. koniagui, que é conhecido da Guiné E Senegal na África Ocidental. A distribuição altitudinal de blindsnakes delgados é notável dado o tamanho extraordinariamente pequeno desses animais ectotérmicos. Eles foram encontrados em elevações que variam de 250 pés (76 m) abaixo do nível do mar (l. humilis em Death Valley, Califórnia) a 10.660 pés (3.250 m) acima do nível do mar (l. tricolor nos Andes peruanos).

Habitat

sabe-se que as cortinas delgadas ocorrem em uma variedade relativamente ampla de habitats, incluindo desertos, florestas tropicais, florestas secas, savanas, plantações e encostas de montanhas cobertas de pedras. Ao longo desses muitos macrohabitats, no entanto, eles são geralmente encontrados dentro de uma faixa relativamente estreita de microhabitats. Eles são mais freqüentemente encontrados em solo raso, em meio a serapilheira e outros detritos de superfície, ou sob pedras ou troncos. Eles também são ocasionalmente encontrados em troncos podres, formigueiros e ninhos de cupins. A forte preferência que essas pequenas cobras parecem ter por esses microhabitats provavelmente está relacionada, pelo menos em parte, às suas relações superfície-volume extremamente altas, o que torna as tarefas cruciais de regular a temperatura corporal e minimizar a perda de água evaporativa especialmente desafiadoras. Experimentos de laboratório em animais em cativeiro sugerem que o ambiente hídrico é especialmente importante para essas cobras fossoriais. Quando colocados em recintos contendo solos de diferentes níveis de umidade, evitam os solos mais secos, optando por procurar microambientes com níveis de umidade mais altos. Uma forma, leptotiflops natatrix, pode até ser semiaquática ou aquática. Esta espécie, conhecida apenas pelo espécime tipo coletado na Gâmbia em 1931, tem uma cauda lateralmente comprimida e semelhante a um remo (como as vistas em cobras marinhas) e foi encontrada em um pântano. Várias espécies de Leptotiflops também foram encontradas subindo em árvores. Não está claro, no entanto, se a arborealidade é comum entre essas cobras, ou se elas apenas ocasionalmente perseguem suas presas (principalmente formigas e cupins) em árvores.

comportamento

os leptotiflopídeos são predominantemente cobras fossoriais. Eles são mais comumente encontrados por humanos durante o curso das operações de escavação (em alguns casos, até 49 pés abaixo da superfície) ou depois que fortes chuvas os inundaram de seus retiros subterrâneos. Nenhuma observação foi feita sobre seu comportamento de escavação, mas é provável que eles façam uso extensivo de tocas de animais e sistemas radiculares preexistentes ao se moverem no subsolo. Eles podem se enterrar rapidamente em solos soltos, como areia, mas parecem não ter a força necessária para construir seus próprios túneis em solos compactos.Embora essas cobras secretas passem a maior parte de suas vidas no subsolo, elas ocasionalmente se aventuram acima do solo durante a noite para procurar comida ou companheiros. Quando perturbados por potenciais predadores durante essas excursões acima do solo, eles imediatamente tentam escapar para o solo. Se isso falhar, no entanto, eles têm várias estratégias defensivas adicionais que podem implementar. Quando contidos, eles geralmente se debatem violentamente na tentativa de escapar. Se uma cobra não puder se livrar do perigo, ela apunhalará seu captor com sua espinha afiada e anulará o conteúdo de sua cloaca. Como último recurso, algumas espécies se tornarão morte rígida e falsa.

ecologia alimentar e dieta

os cegos delgados alimentam-se exclusivamente de pequenas presas invertebradas. Algumas espécies consomem uma variedade relativamente grande desses animais, incluindo besouros, lagartas, centopéias, baratas, grilos, larvas de mosca, colheitadeiras, milípedes e aranhas. No entanto, a maior parte de sua dieta consiste principalmente em criação de formigas e cupins. Como outras cobras, eles dependem fortemente da quimiorrecepção para encontrar suas presas. Eles são capazes de seguir as trilhas de feromônios de formigas e cupins com relativa facilidade, permitindo-lhes localizar grandes colônias desses abundantes insetos sociais em quase qualquer ambiente. Uma vez que as cobras entram nessas colônias, elas entram em um frenesi de alimentação e rapidamente se empanturram, muitas vezes comendo centenas de presas em uma única refeição. Eles ingerem suas presas usando um mecanismo de alimentação exclusivo, no qual a metade frontal da mandíbula inferior é rapidamente flexionada para dentro e para fora da boca para prender as presas na garganta. Esse mecanismo de raking mandibular permite que os leptotiflopídeos se alimentem muito rapidamente, minimizando assim o tempo em que são expostos aos ataques de formigas e cupins que defendem seus ninhos.

essas pequenas cobras também desenvolveram um comportamento defensivo elaborado para ajudar a se proteger das picadas e picadas de formigas. Quando molestados, eles se retiram brevemente de seus atacantes e se enrolam em uma bola. Eles então expelem uma mistura de secreções glandulares e fezes da cloaca e começam a se contorcer dentro de suas bobinas, espalhando deliberadamente essa mistura por todo o corpo. Depois de vários minutos disso, as cobras assumem uma aparência brilhante e prateada. Mais importante, no entanto, eles emergem de suas bobinas com pelo menos uma imunidade parcial aos ataques de formigas. O segredo dessa estratégia defensiva é uma mistura de produtos químicos nas secreções cloacais das cobras que tem um forte efeito repelente nas formigas. Uma vez que as cobras aplicaram esse “repelente de formigas”, elas retomam a alimentação, período durante o qual geralmente são deixadas sem serem alimentadas pelas formigas.

Biologia Reprodutiva

a biologia reprodutiva de blindsnakes esbeltos é pouco conhecida. Acredita-se que todas as espécies sejam ovíparas, mas dados detalhados estão disponíveis apenas para duas espécies sul-africanas (leptotyphlops conjuntus e L. scutifrons) e duas espécies norte-americanas (l. dulcis e L. humilis). Nessas formas subtropicais, a reprodução é altamente sazonal, com o namoro e o acasalamento ocorrendo na primavera e a oviposição ocorrendo no verão. O tamanho da embreagem normalmente varia entre dois e sete ovos. No entanto, algumas espécies ocasionalmente depositam embreagens consistindo de apenas um único ovo, e uma espécie latino-americana (L. goudotii) é conhecida por produzir embreagens de até 12 ovos. Os ovos alongados e de casca fina têm geralmente 0,6-1 pol. (1,5–2,5 cm) de comprimento, mas medem apenas 0,08–0,16 pol. (0,2-0,4 cm) de largura. Os tempos naturais de incubação são desconhecidos, mas uma ninhada de ovos de L. humilis incubados em cativeiro a 86°F (30°C) eclodiu após 94 dias. O tamanho do filhote parece variar amplamente entre as espécies, variando de menos de 2,4 pol (6,1 cm) em algumas espécies pequenas a mais de 4,3 pol (11 cm) em espécies maiores.

Estado de conservação

nenhuma espécie é listada pela IUCN.

significado para os seres humanos

por causa de seu tamanho extremamente pequeno e natureza secreta, as blindsnakes delgadas não têm significado econômico para os seres humanos. No entanto, em áreas onde eles são particularmente abundantes, eles podem beneficiar os seres humanos, mantendo as populações de formigas e cupins sob controle.

Espécie contas

Lista de Espécies

Texas blindsnake
Peters’ wormsnake

Texas blindsnake

Leptotyphlops dulcis

taxonomia

Leptotyphlops dulcis (Baird e Girard, 1853), entre San Pedro e Camanche Springs, Texas. Cinco subespécies são reconhecidas.

outros nomes comuns

inglês: Texas threadsnake, Texas wormsnake; francês: Leptotyphlops du Texas; em alemão: Texas-Schlankblindschlange; espanhol: Serpente-lombriz texana.

características físicas

2,6–10,7 pol (6,6–27 cm) de comprimento total. Cauda 5-6% do comprimento total. Diâmetro médio do corpo 0.06-0.22 in (0.15–0.5 cm). Proporção adulta de aproximadamente 50. Rosa ou marrom avermelhado dorsalmente, rosa claro ou cor creme ventralmente.

distribuição

Sudoeste dos Estados Unidos (sul do Kansas, central e oeste de Oklahoma, central e ocidental do Texas, sul do Novo México, e no sudeste do Arizona) e nordeste do México (nordeste Sonora, nordeste Chihuahua, Coahuila,

Nuevo León, Tamaulipas, no norte de Veracruz, San Luis Potosi, e zona norte de Zacatecas).

habitat

essas cobras habitam desertos, planícies gramadas, florestas de carvalho e zimbro e encostas de montanhas cobertas de rochas. Eles geralmente são encontrados enterrados em solo arenoso ou argiloso, ou sob pedras, troncos ou outros detritos de superfície, muitas vezes perto de alguma fonte de água.

comportamento

Texas blindsnakes são predominantemente fossoriais. No entanto, eles são ocasionalmente encontrados acima do solo à noite ou após fortes chuvas. Eles se movem um pouco desajeitadamente acima do solo, usando uma combinação de locomoção ondulatória, retilínea e concertina. No caso deste último, a coluna da cauda pode ser usada como ponto de ancoragem.

ecologia alimentar e dieta

essas cobras se alimentam principalmente de crias de formigas e cupins. Eles engolem larvas de formigas e pupas inteiras, mas suas estratégias de manuseio de presas variam quando se alimentam de cupins. Eles sempre atacam cupins por trás e às vezes os engolem inteiros. Em alguns casos, eles ingerem apenas o abdômen e o tórax e quebram a cabeça. Em outros casos, as cobras simplesmente mastigam os cupins, drenando seus fluidos abdominais. Presas menos comuns incluem leões-formigas, besouros, lagartas, baratas, earwigs, larvas de moscas e aranhas. Às vezes, são observados flocos cegos do Texas forrageando em meio a colunas de formigas do exército. As corujas-do-leste (Otus asio) costumam capturar essas cobras vivas e trazê-las de volta aos seus ninhos, onde as cobras se alimentam de invertebrados parasitas em meio aos detritos do ninho.

biologia reprodutiva

o namoro e o acasalamento ocorrem ao longo da primavera e geralmente envolvem agregações de mais de uma dúzia de indivíduos. A oviposição geralmente ocorre em junho ou julho. O tamanho da embreagem varia entre dois e sete ovos, cada um medindo aproximadamente 0,59 Por 0,16 pol (1,5 por 0,4 cm). Após a oviposição, as fêmeas se enrolam em torno de seus ovos, em alguns casos nas proximidades de outras fêmeas ninhadas. Filhotes, medindo 2,6-3 pol (6,6–7,6 cm) de comprimento, emergem no final do verão.

estado de conservação

não ameaçado.

significância para humanos

Nenhum conhecido.

Peters’ wormsnake

Leptotyphlops scutifrons

taxonomia

Leptotyphlops scutifrons (Peters, 1854), Sena . Duas subespécies são reconhecidas.

outros nomes comuns

inglês: Peters’ threadsnake, Peters’ earthsnake, blindado blindsnake, escamosa, com fachada de wormsnake, brilhante wormsnake; em alemão: Glanzende Schlankblindschlange.

características físicas

2,8–11 pol (7-28 cm) de comprimento total. Cauda 5-13% do comprimento total. Diâmetro médio do corpo 0.06-0.16 in (0.15–0.4 cm). Relação de aspecto entre 40 e 89. Preto, marrom escuro ou marrom avermelhado dorsalmente (geralmente com escamas de gume pálido), mais pálido ventralmente.

distribuição

África Austral (República da África do Sul, Suazilândia, Namíbia, Botsuana, Zimbabwe, Moçambique, Angola, Zâmbia, Malawi, Tanzânia, Quénia).

habitat

essas cobras habitam principalmente savanas, onde são encontradas no solo ou sob pedras, troncos e outros detritos superficiais.

comportamento

os vermes de Peters são fossoriais. Eles são mais freqüentemente encontrados acima do solo à noite após fortes chuvas.

ecologia alimentar e dieta

essas cobras se alimentam principalmente de ovos, larvas e pupas de formigas e, ocasionalmente, comem cupins.

biologia reprodutiva

o Acasalamento ocorre na primavera. A oviposição ocorre no início do verão (geralmente dezembro ou janeiro). Os ovos, medindo entre 0,51 e 0,99 pol (1,3–2,5 cm) de comprimento e entre 0,09 e 0,16 pol (0,2-0,4 cm) de largura, geralmente são depositados em embreagens de um a três, embora tenham sido relatadas embreagens de até sete ovos. Os ovos alongados estão ligados como uma série de salsichas. Os filhotes, medindo 7,1 cm ou menos de comprimento, parecem surgir no final do verão ou início do outono (fevereiro ou março).

estado de conservação

não ameaçado.

significância para humanos

Nenhum conhecido.

recursos

livros

Greene, H. Snakes: the Evolution of Mystery in Nature. Berkeley: University of California Press, 1997.

McDiarmid, R. W., J. A. Campbell e T. A. Touré. Espécies de cobras do mundo. Uma referência taxonômica e geográfica, Vol. 1. Washington, DC: Herpetologists ‘ League, 1999.

Shaw, C. E. E S. Campbell. Cobras do Oeste americano. Nova York: Alfred A. Knopf, 1974.

Werler, J. E., E J. R. Dixon. Cobras do Texas: identificação, distribuição e História Natural. Austin: University of Texas Press, 2000.

periódicos

Beebe, W. ” notas de campo sobre as cobras de Kartabo, Guiana Britânicae Caripito, Venezuela.”Zoologica 31 (1946): 11-52.

Brattstrom, B. H. e R. C. Schwenkmeyer. “Notas sobre a História Natural da Cobra verme, leptotiflops humilis.”Herpetologica 7 (1951): 193-196.

Broadley, D. G., E S. Broadley. “A Review of the African Worm Snakes from South of Latitude 12°S (Serpentes: Leptotyphlopidae).”Syntarsus 5 (1999): 1-36.

Gehlbach, F. R. e R. S. Baldridge. “Live Blind Snakes (leptotyphlops dulcis) in Eastern Screech Owl (Otus asio)Nests: a Novel Comensalism. “Oecologica 71( 1987): 560-563.

Hahn, D. E. E V. Wallach. “Comments on the Systematics of Old World Leptotyphlops (Serpentes: Leptotyphlopidae), with Description of a New Species.”Hamadryad 23 (1998): 50-62.

Hoogmoed, M. S. ” em uma nova espécie de Leptotyphlops do Suriname, Com notas sobre as outras espécies de Suriname do gênero (Leptotyphlopidae, Serpentes). Notas sobre a Herpetofauna do Suriname V. ” Zoologische Mededelingen 51 (1977): 99-123.

Klauber, L. M. ” The Worm Snakes of the Genus leptotyphlops in the United States and northern Mexico.”Transactions of the San Diego Society of Natural History 9 (1940): 87-162.

Kley, N. J. e E. L. Brainerd. “Alimentação por Raking Mandibular em uma cobra.”Nature 402 (1999): 369-370.

List, J. C. ” Osteologia comparativa das famílias de cobras Typhlopidae e Leptotyphlopidae.”Illinois Biological Monographs 36 (1966): 1-112.

Watkins II, J. F., F. R. Gehlbach e J. C. Kroll. “Secreções Repelentes atraentes de cobras cegas (leptotyphlops dulcis) e suas presas de formigas do exército (neivamyrmex nigrescens).”Ecology 50 (1969): 1.098–1.102.

Webb, J. K., R. Shine, W. R. Branch e P. S. Harlow. “Life-history Strategies in Basal Snakes: Reproduction and Dietary Habits of the African Thread Snake leptotyphlops scutifrons (Serpentes: Leptotyphlopidae).”Journal of Zoology, London 250 (2000): 321-327.

Nathan J. Kley, PhD