Slender Blindsnakes (Leptotyphlopidae)

(Leptotyphlopidae)

Třída Reptilia

řád Squamata

podřád Serpentes

Rodina Leptotyphlopidae

popis miniatury
malé, štíhlé, fosilní hady s hladkými, rovnoměrně velkými tělními šupinami, vysoce zmenšenými očima, malým, ventrálně umístěným ústím, zaobleným nebo háčkovitým čenichem a krátkým ocasem nesoucím ostrou koncovou páteř

Velikost
2.3-15.3 in (5.8–38.9 cm)

Počet rodů, druhů
2 rody; 93 druhů

Habitat
půda

stav ochrany
není klasifikován podle IUCN

distribuce
Afrika, jihozápadní Asie, Jižní Severní Amerika, Střední Amerika, západní Indie a Jižní Amerika

evoluce a systematika

nejnovější fylogenetické analýzy umístily Leptotyphlopidae společně s Anomalepididae (rané slepence) a typhlopidae (blindsnakes) v Scolecophidia, jeden ze dvou Infraorders rozpoznaných v Serpentes (clade, který zahrnuje všechny živé hady). Vzájemné vztahy mezi třemi skupinami nevidomých jsou však špatně pochopeny. Neobvyklá forma a poloha hyoidu u Leptotyphlopidae a Typhlopidae naznačují úzký vztah mezi těmito dvěma rodinami. Nicméně, podobnosti ve struktuře lebky, viscerální anatomie, a škálování vzory naznačují, že Anomalepididae a Typhlopidae jsou více úzce souvisí s sebou, než je buď Leptotyphlopidae. Bohužel, fosilní záznam pro Leptotyphlopidae je výjimečně špatný, a několik známých fosilních pozůstatků nabízí malý vhled do evoluční historie rodiny. Vzájemné vztahy uvnitř Leptotyphlopidae jsou také špatně známé. Téměř 20 druhové skupiny jsou předběžně rozpoznány, ale nebyly provedeny žádné rozsáhlé fylogenetické analýzy, které by řešily mezidruhové vztahy v rodině.

nejsou rozpoznány žádné podrodiny.

fyzikální vlastnosti

čeleď Leptotyphlopidae zahrnuje nejvíce miniaturizované hady na světě. Leptotyphlops humilis, l. melanotermus, l. occidentalis, l. tricolor, L. weyrauchi a Rhinoleptus koniagui) občas rostou do délky přes 1 ft (30 cm), většina forem je výrazně menší, v rozmezí mezi 4 a 10 in (10 a 25 cm) v celkové délce a často váží méně než 0.05 oz (1.4 g). Ještě pozoruhodnější než jejich krátká délka, nicméně, je jejich extrémně úzká stavba, charakteristika odrážející se v jejich běžných jménech, „štíhlé blindsnakes,“ „threadsnakes,“ a „wormsnakes.“Většina druhů dosahuje maximální šířky těla pouze 0,04-0,20 in (0,1–0,5 cm) a vykazuje poměr stran (celková délka dělená šířkou těla) mezi 40 a 100. Dva výjimečně štíhlé druhy, L. macrorhynchus a L. occidentalis, mají občas poměr stran přesahující 140, a dokonce i nejstudenější formy (např. L. broadleyi a L. boulengeri) jsou štíhlejší než většina ostatních hadů, zřídka mají poměr stran menší než 30.

Leptotyphlopids nesou silnou povrchovou podobnost s jinými slepci (Anomalepididae a Typhlopidae) tím, že mají válcová těla pokrytá hladkými, stejně velkými cykloidními šupinami, krátkými spodními čelistmi zapuštěnými do ventrálního povrchu hlavy a zbytkovými očima, které jsou stěží viditelné pod zvětšenými šupinami hlavy. (U některých druhů, zejména Leptotyphlops macrops, jsou však oči větší a více vyvinuté.) Kromě toho mají všechny formy četné hmatové orgány umístěné v předních šupinách hlavy, často viditelné pouhým okem jako drobné, světle zbarvené skvrny na vnějších površích váhy. Několik morfologických charakteristik však slouží k odlišení leptotyphlopidů od anomalepidid a typhlopid blindsnakes. Zejména všechny štíhlé slepéhry mají buď 14 (V Leptotyphlops) nebo 16 (V Rhinoleptus) řady šupin obklopujících tělo (všechny anomalepididy a téměř všechny typhlopidy mají více než 16 řádků měřítka), jediný anální štít (všechny anomalepididy a téměř všechny typhlopidy mají dva nebo více) a výrazné uspořádání šupin podél horního rtu. Leptotyphlopidy jsou navíc mezi hady jedinečné tím, že mají zuby pouze na dolní čelisti.

štíhlé blindsnakes jsou obecně spíše matné. Ačkoli několik jihoamerických druhů (např., Leptotyphlops

alfredschmidti, L.teaguei, L. tricolor) jsou odvážně vzorované s vícebarevnými hřbetními pruhy, většina leptotyphlopidů je bez vzoru a má relativně jednotné růžové, šedé, pálené, hnědé nebo černé hřbetní zbarvení. Tyto formy, které jsou narůžovělé barvy, jako jsou dva druhy nalezené v jihozápadních Spojených státech (L. dulcis a L. humilis), nesou podivnou povrchní podobnost s žížaly ,což vede k dalšímu běžnému názvu pro tyto drobné hady, “ wormsnakes.“

Velikost a tvar čenichu i ocasu jsou u Leptotyphlopidae poněkud variabilní. Většina druhů Leptotyphlops má relativně tupé, zaoblené čenichy. L.macrorhynchus, L. parkeri, L. rostratus) mají výrazné, hákovité čenichy a ve dvou Sokotranských formách (L. filiformis a L. macrurus) je čenich zahnutý i špičatý. Špičatý čenich je také vidět v Rhinoleptus koniagui. Takové vysoce odvozené morfologie čenichu jsou u taxonů Nového světa méně časté, ale vyskytují se u několika jihoamerických druhů (např. L. borrichianus a L. unguirostris). Stejně jako u většiny ostatních slepýchhry, váhy obklopující čenich v leptotyphlopids jsou poněkud větší než ty, které obklopují tělo, a alespoň u jednoho druhu (L. humilis), největší z těchto šupin (rostral) fluoreskuje pod ultrafialovým světlem. U většiny taxonů tvoří ocas 5-10% celkové délky hada, ale tato hodnota může být u krátkoocasých druhů (např. l. septemstriatus) až 2,1% nebo u dlouhoocasých druhů (např. l. macrurus a L. wilsoni) až 18,9%. Ocas obvykle končí v malé jehlovité nebo trnité apikální páteři.

Leptotyphlopidy jsou také charakterizovány řadou charakteristických vnitřních anatomických rysů. Nejvýznamnější z nich se týkají struktury čelistí. Horní čelisti jsou bezzubé a relativně nehybné. Naproti tomu dolní čelist nese zuby a je vysoce flexibilní díky přítomnosti výjimečně dobře vyvinutých intramandibulárních kloubů, které rozdělují levou a pravou polovinu dolní čelisti na samostatné přední a zadní segmenty. Neobvyklá je také forma a poloha hyoidního aparátu, který je ve tvaru Y a Nachází se daleko za hlavou (charakteristiky také pozorované u typhlopid blindsnakes). Pánevní aparát je obecně úplnější než u jiných hadů, obvykle sestávající ze spárovaných ilií, ischií, ochlupení a femory(i když u některých taxonů je pánev velmi redukována nebo chybí). I u druhů, které mají dobře vyvinutou femoru, však nadržené ostruhy na distálních koncích femory zřídka vyčnívají kůží, jako obvykle u jiných bazálních hadů (např. Snad nejbizarnější osteologický rys Leptotyphlopidae je vidět u několika starých světových druhů Leptotyphlops (např. L. cairi, L. macrorhynchus, L. nursii a L. occidentalis), ve kterém byla ztracena velká část střechy lebky.

distribuce

štíhlé slepence mají relativně široké geografické rozšíření, sahající po celé Etiopské a neotropické oblasti a zasahující na sever do jižních částí Palearktických a Nearctických oblastí. Všechny kromě jednoho z přibližně 93 druhů Leptotyphlopidae jsou obsaženy v rodu Leptotyphlops. Ve Starém světě je tento rod rozšířen po celé Africe a na Arabském poloostrově, přičemž dva druhy (L. blanfordi a L. macrorhynchus) sahají na východ až do severozápadní Indie. Také tři druhy (L. filiformis, L. macrurus a L. wilsoni) jsou endemické na ostrově Socotra v severozápadním Indickém oceánu a je známo, že malý počet pevninských druhů obývá několik ostrovů u pobřeží Afriky (např. V novém světě se Leptotyphlops pohybuje po většině Jižní Ameriky (kromě Chile, Jižní Argentiny a jižního Peru) a celé střední Ameriky a Mexika, přičemž dva druhy (L. dulcis a L. humilis) sahají na sever do jihozápadních Spojených států. Kromě toho je šest druhů endemických pro ostrovy Západní Indie a několik druhů pevniny je známo z ostrovů podél pobřeží Mexika a střední Ameriky. Počty starých a nových druhů Leptotypů jsou přibližně stejné. Rod Rhinoleptus zahrnuje pouze jediný druh, R. koniagui, který je známý z Guineje a Senegalu v západní Africe. Výškové rozložení štíhlých slepenců je pozoruhodné vzhledem k mimořádně malé velikosti těchto ektotermických zvířat. Byly nalezeny v nadmořských výškách od 250 ft (76 m) pod hladinou moře (L. humilis v Death Valley, Kalifornie) do 10,660 ft (3,250 m) nad hladinou moře (l. tricolor v peruánských Andách).

Habitat

Slender blindsnakes je známo, že se vyskytují v relativně široké škále stanovišť, včetně pouští, tropických deštných pralesů, suchých lesů, savan, plantáží a horských svahů posetých balvany. V těchto mnoha makrohabitatech se však obvykle nacházejí v relativně úzkém rozmezí mikrohabitatů. Nejčastěji se vyskytují v mělké půdě, uprostřed podestýlky listů a jiných povrchových nečistot, nebo pod kameny nebo kulatiny. Občas se také vyskytují v shnilých polenech, mraveništích a hnízdech termitů. Silná preference, kterou tito drobní hadi zřejmě mají pro takové mikrohabitáty, pravděpodobně souvisí alespoň částečně s jejich extrémně vysokými poměry povrchu k objemu, díky nimž jsou klíčové úkoly regulace tělesné teploty a minimalizace ztrát odpařovací vody obzvláště náročné. Laboratorní experimenty na zvířatech v zajetí naznačují, že hydrické prostředí je pro tyto fosilní hady obzvláště důležité. Když jsou umístěny v uzavřených prostorách obsahujících půdy s různou úrovní vlhkosti, vyhýbají se suchším půdám a místo toho se rozhodnou hledat mikroprostředí s vyšší úrovní vlhkosti. Jedna forma, Leptotyphlops natatrix, může být dokonce semiakvatická nebo vodní. Tento druh, známý pouze z typového vzorku shromážděného v Gambii v roce 1931, má bočně stlačený, veslový ocas (jako u mořských hadů) a byl nalezen v bažině. Několik druhů Leptotyphlops bylo také nalezeno lezení stromů. Není však jasné, zda je mezi těmito hady běžná arborealita, nebo zda pouze příležitostně pronásledují svou kořist (hlavně mravence a termity) do stromů.

Leptotyphlopids jsou převážně fossoriální hadi. Lidé se s nimi nejčastěji setkávají buď v průběhu kopání (v některých případech až 49 ft pod povrchem), nebo po silných deštích, které je zaplavily z jejich podzemních ústupů. Nebyla provedena žádná pozorování jejich hrabového chování, ale je pravděpodobné, že při pohybu v podzemí rozsáhle využívají již existující zvířecí nory a kořenové systémy. Mohou se rychle vrhnout do volných půd, jako je písek, ale zdá se, že jim chybí síla nezbytná k vybudování vlastních tunelů v kompaktních půdách.

ačkoli tito tajní hadi tráví většinu svého života pod zemí, občas se během večerních hodin vydávají nad zemí, aby hledali jídlo nebo kamarády. Když jsou během těchto nadzemních výletů narušeni potenciálními predátory, okamžitě se pokusí uniknout do země. Pokud to selže, nicméně, mají několik dalších obranných strategií, které mohou implementovat. Když zdrženlivý, obvykle mlátit o násilně ve snaze uniknout. Pokud se had nemůže kroutit bez nebezpečí, bodne svého věznitele ostrou ocasní páteří a zničí obsah své kloaky. Jako poslední možnost se některé druhy stanou tuhou a falešnou smrtí.

krmení ekologie a strava

štíhlé slepice se živí výhradně malou bezobratlou kořistí. Některé druhy konzumují relativně širokou škálu takových zvířat, včetně brouků, housenek, stonožek, švábů, cvrčků, larvů mouchy, kombajnů, stonožek a pavouků. Převážná část jejich stravy se však skládá hlavně z mravenčího plodu a termitů. Stejně jako ostatní hadi se při hledání své kořisti silně spoléhají na chemorecepci. Jsou schopni relativně snadno sledovat feromonové stezky mravenců a termitů, což jim umožňuje lokalizovat velké kolonie tohoto hojného společenského hmyzu téměř v jakémkoli prostředí. Jakmile hadi vstoupí do těchto kolonií, jdou do šílenství krmení a rychle se vrhnou, často jedí stovky kořistních předmětů v jednom jídle. Přijímají svou kořist pomocí jedinečného krmného mechanismu, ve kterém se přední polovina dolní čelisti rychle ohne dovnitř a ven z úst, aby se rohatková kořist dostala do krku. Tento mandibulární mechanismus hrabání umožňuje leptotyphlopids krmit velmi rychle, čímž se minimalizuje doba, po kterou jsou vystaveni útokům mravenců a termitů, kteří brání svá hnízda.

tito drobní hadi také vyvinuli propracované obranné chování, které pomáhá chránit se před kousnutím a bodnutím mravenců. Když jsou obtěžováni, krátce ustoupí od svých útočníků a stočí se do míče. Poté vyloučí směs žlázových sekrecí a výkalů z kloaky a začnou se svíjet ve svých cívkách a úmyslně šíří tuto směs po celém těle. Po několika minutách se hadi dostanou do lesklého, stříbřitého vzhledu. Ještě důležitější je však, že se vynoří ze svých cívek s alespoň částečnou imunitou vůči útokům mravenců. Tajemství této obranné strategie je směs chemikálií v kloakálních sekretech hadů, která má silný odpuzující účinek na mravence. Jakmile hadi aplikují tento „odpuzovač mravenců“, pokračují v krmení, během této doby jsou mravenci obvykle ponecháni bez zábran.

reprodukční biologie

reprodukční biologie štíhlých slepých je špatně známa. Předpokládá se, že všechny druhy jsou oviparous, ale podrobné údaje jsou k dispozici pouze pro dva Jihoafrické druhy (Leptotyphlops conjunctus a L.scutifrons) a dva severoamerické druhy (L. dulcis a L. humilis). V těchto subtropických formách je reprodukce vysoce sezónní, s námluvami a pářením na jaře a ovipozicí v létě. Velikost spojky se obvykle pohybuje mezi dvěma a sedmi vejci. Některé druhy však občas ukládají spojky sestávající pouze z jediného vejce a je známo, že jeden latinskoamerický druh (L.goudotii) produkuje spojky až 12 vajec. Podlouhlá vejce s tenkými skořápkami mají obvykle délku 0,6-1 palce (1,5-2,5 cm), ale měří pouze šířku 0,08–0,16 palce (0,2–0,4 cm). Přirozené inkubační doby nejsou známy, ale jedna spojka vajec l. humilis inkubovaná v zajetí při 86°F (30°C) se vylíhla po 94 dnech. Zdá se, že velikost hatchlingu se mezi druhy značně liší, od méně než 2,4 palce (6,1 cm) u některých malých druhů až po více než 4,3 palce (11 cm) u větších druhů.

stav ochrany

v IUCN nejsou uvedeny žádné druhy.

význam pro člověka

vzhledem k jejich extrémně malé velikosti a utajené povaze nemají štíhlé slepence pro člověka žádný ekonomický význam. V oblastech, kde jsou obzvláště hojné, však mohou mít prospěch lidem tím, že udržují populace mravenců a termitů pod kontrolou.

druhové účty

seznam druhů

Texas blindsnake
Peters ‚ wormsnake

Texas blindsnake

Leptotyphlops dulcis

taxonomie

Leptotyphlops dulcis (Baird and Girard, 1853), mezi San Pedro a Camanche Springs, Texas. Je rozpoznáno pět poddruhů.

jiné běžné názvy

anglicky: Texas threadsnake, Texas wormsnake; francouzsky: Leptotyphlops du Texas; německy: Texas-Schlankblindschlange; španělsky: Serpiente-lombriz texana.

fyzikální vlastnosti

celková délka 2,6–10,7 palce (6,6–27 cm). Ocas 5-6% z celkové délky. Průměr středu těla 0,06-0,22 palce (0,15-0,5 cm). Poměr stran dospělých přibližně 50. Růžová nebo červenohnědá dorzálně, světle růžová nebo krémově zbarvená ventrálně.

rozšíření

jihozápadní Spojené státy americké (Jižní Kansas, střední a západní Oklahoma, střední a západní Texas, jižní Nové Mexiko a jihovýchodní Arizona) a Severovýchodní Mexiko (Severovýchodní Sonora, severovýchodní čivava, Coahuila,

Nuevo Leon, Tamaulipas, Severní Veracruz, San Luis Potosi a Severní Zacatecas).

habitat

tito hadi obývají pouště,travnaté pláně, dubové a jalovcové lesy a skalní horské svahy. Obvykle se nacházejí pohřbené v písčité nebo hlinité půdě, nebo pod kameny, protokoly, nebo jiné povrchové úlomky, často poblíž nějakého zdroje vody.

Texas blindsnakes jsou převážně fossorial. Občas se však vyskytují nad zemí v noci nebo po silných deštích. Pohybují se poněkud neohrabaně nad zemí, pomocí kombinace zvlnění, přímočarý, a lokomoce koncertu. V případě posledně jmenovaného může být ocasní páteř použit jako kotevní bod.

krmení ekologie a strava

tito hadi se živí hlavně mravencem a termity. Polknou larvy mravenců a kukly celé, ale jejich strategie manipulace s kořistí se liší, když se živí termity. Vždy napadají termity zezadu a někdy je spolknou celé. V některých případech požívají pouze břicho a hrudník a odlomí hlavu. V dalších případech hadi pouze žvýkají termity a vypouštějí břišní tekutiny. Méně častou kořistí jsou mravenci lvi, brouci, housenky, švábi, earwigs, mouchy larvy a pavouci. Texas blindsnakes jsou někdy pozorovány při hledání potravy uprostřed útočných sloupů armádních mravenců. Východní sovy (Otus asio) často zachycují tyto hady živé a přivádějí je zpět do svých hnízd, kde se hadi živí parazitickými bezobratlými uprostřed zbytků hnízda.

reprodukční biologie

námluvy a Páření se vyskytují po celé jaro a často zahrnují agregace více než tuctu jedinců. Ovipozice se obvykle vyskytuje v červnu nebo červenci. Velikost spojky se pohybuje mezi dvěma a sedmi vejci, z nichž každé měří přibližně 0,59 x 0,16 palce (1,5 x 0,4 cm). Po ovipozici se samice stáčejí kolem svých vajec, v některých případech v těsné blízkosti jiných napjatých samic. Koncem léta se objevují mláďata o délce 2,6–3 palce (6,6–7,6 cm).

stav ochrany

není ohrožen.

význam pro člověka

není známo.

Peters ‚ wormsnake

Leptotyphlops scutifrons

taxonomie

Leptotyphlops scutifrons (Peters, 1854), Sena . Jsou rozpoznány dva poddruhy.

jiné běžné názvy

anglicky: Peters‘ threadsnake, Peters‘ earthsnake, shielded blindsnake, scaly-fronted wormsnake, glossy wormsnake; německy: Glanzende Schlankblindschlange.

fyzikální vlastnosti

2,8-11 palců (7-28 cm) v celkové délce. Ocas 5-13% z celkové délky. Průměr středu těla 0,06-0,16 in (0,15-0,4 cm). Poměr stran mezi 40 a 89. Černá, tmavě hnědá nebo červenohnědá dorzálně (často s bledými hranami), bledší ventrálně.

rozšíření

Jižní Afrika (Jihoafrická republika, Svazijsko, Namibie, Botswana, Zimbabwe, Mosambik, Angola, Zambie, Malawi, Tanzanie, Keňa).

habitat

tito hadi obývají hlavně savany, kde se nacházejí v půdě nebo pod kameny, poleny a jinými povrchovými úlomky.

Peters ‚ wormsnakes jsou fossorial. Nejčastěji se vyskytují nad zemí v noci po silných deštích.

krmení ekologie a stravy

tito hadi se živí hlavně vejci, larvami a kuklami mravenců a občas jedí termity.

reprodukční biologie

Páření probíhá na jaře. Ovipozice se vyskytuje na začátku léta(obvykle v prosinci nebo lednu). Vejce, měřící mezi 0,51 a 0,99 in (1,3–2,5 cm) na délku a mezi 0,09 a 0,16 in (0,2–0,4 cm) na šířku, jsou obvykle uloženy ve spojkách jednoho až tří, ačkoli byly hlášeny spojky až sedmi vajec. Podlouhlá vejce jsou spojena jako řetězec uzenin. Mláďata, měřící 2,8 palce (7,1 cm) nebo méně na délku, se objevují koncem léta nebo začátkem podzimu (únor nebo Březen).

stav ochrany

není ohrožen.

význam pro člověka

není známo.

zdroje

knihy

Greene, h. Snakes: the Evolution of Mystery in Nature. Berkeley: University of California Press, 1997.

McDiarmid, R. W., J. a. Campbell, and T. A. Touré. Hadí druhy světa. Taxonomický a geografický odkaz, sv. 1. Washington, DC: Herpetologists‘ League, 1999.

Shaw, C. E., and S. Campbell. Hadi amerického Západu. New York: Alfred A. Knopf, 1974.

Werler, J. E., and J. R. Dixon. Texas Hadi: identifikace, rozdělení, a přírodní historie. Austin: University of Texas Press, 2000.

periodika

Beebe, W. “ Field Notes on The Snakes of Kartabo, British Guyana, and Caripito, Venezuela.“Zoologica 31 (1946): 11-52.

Brattstrom, B. H., and R. C. Schwenkmeyer. „Poznámky k přírodní historii červa hada, Leptotyphlops humilis.“Herpetologica 7 (1951): 193-196.

Broadley, D. G., and S. Broadley. „Přehled afrických Červových hadů z jihu 12°S (Serpentes: Leptotyphlopidae).“Syntarsus 5 (1999): 1-36.

Gehlbach, F. R., and R. S. Baldridge. „Živí slepí Hadi (Leptotyphlops dulcis) v hnízdech Východní sovy (Otus asio): nový komensalismus.“Oecologica 71 (1987): 560-563.

Hahn, D. E., and V. Wallach. „Komentáře k systematice Starého světa Leptotyphlops (Serpentes: Leptotyphlopidae), s popisem nového druhu.“Hamadryad 23 (1998): 50-62.

Hoogmoed, MS „o novém druhu Leptotyphlops ze Surinamu, s poznámkami o ostatních surinamských druzích rodu (Leptotyphlopidae, Serpentes). Poznámky k Herpetofauna Surinam V. “ Zoologische Mededelingen 51 (1977): 99-123.

Klauber, L. M. “ červí Hadi rodu Leptotyphlops ve Spojených státech a severním Mexiku.“Transakce San Diego Society of Natural History 9 (1940): 87-162.

Kley, N. J., and E. L. Brainerd. „Krmení mandibulárním hrabáním v hada.“Příroda 402 (1999): 369-370.

List, J. C. “ srovnávací osteologie hadovitých čeledí Typhlopidae a Leptotyphlopidae.“Illinois Biological Monographs 36 (1966): 1-112.

Watkins II, J. F., F. R. Gehlbach a J. C. Kroll. „Atraktant-odpuzující sekrece slepých hadů (Leptotyphlops dulcis) a jejich Armádní mravenčí kořist (Neivamyrmex nigrescens).“Ekologie 50 (1969): 1,098–1,102.

Webb, J. K., R. Shine, W. R. Branch A P. S. Harlow. „Strategie historie života u bazálních hadů: reprodukce a stravovací návyky afrického nití hada Leptotyphlops scutifrons (Serpentes: Leptotyphlopidae).“Journal of Zoology, London 250 (2000): 321-327.

Nathan J. Kley, PhD